I diversi ruoli delle citochinine nella regolazione dello sviluppo fogliare

May 26, 2023

Horticulture Research volume 8, numero articolo: 118 (2021) Citare questo articolo

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Le foglie forniscono energia alle piante, e di conseguenza agli animali, attraverso la fotosintesi. Nonostante le loro importanti funzioni, i processi di sviluppo delle foglie delle piante e i meccanismi sottostanti non sono stati ben caratterizzati. Qui forniamo una descrizione olistica dei processi di sviluppo fogliare incentrata sulle citochinine e sulle loro funzioni di segnalazione. Le citochinine mantengono il potenziale di crescita (pluripotenza) dei meristemi apicali dei germogli, che forniscono cellule staminali per la generazione dei primordi fogliari durante la fase iniziale della formazione delle foglie; citochinine e auxine, così come la loro interazione, determinano il modello di fillotassi. Le attività delle citochinine in varie regioni della foglia, soprattutto ai margini, determinano collettivamente la morfologia finale della foglia (ad esempio, semplice o composta). L'area di una foglia è generalmente determinata dal numero e dalla dimensione delle cellule nella foglia. Le citochinine promuovono la divisione cellulare e aumentano l'espansione cellulare rispettivamente durante le fasi di proliferazione ed espansione dello sviluppo delle cellule fogliari. Durante la senescenza fogliare, le citochinine riducono l’accumulo di zuccheri, aumentano la sintesi della clorofilla e prolungano il periodo fotosintetico fogliare. Descriviamo anche brevemente il ruolo di altri ormoni, tra cui l'auxina e l'etilene, durante l'intero processo di sviluppo delle foglie. In questo studio, esaminiamo i ruoli regolatori delle citochinine nei vari stadi di sviluppo fogliare, con particolare attenzione al metabolismo delle citochinine e ai processi di trasduzione del segnale, al fine di far luce sui meccanismi molecolari alla base dello sviluppo fogliare.

Alla fine degli anni '50, nel DNA dello sperma di aringa autoclavato fu scoperta una sostanza che promuoveva la divisione delle cellule vegetali e fu chiamata cinetina1. Alcuni anni dopo, si scoprì che una classe di fitormoni con strutture molecolari simili, tra cui la 6-(γ,γ-dimetilallillammino)-purina, le 6-benziladenine e la zeatina, denominate citochinine2, svolgono importanti ruoli regolatori nella divisione cellulare. Da allora, la biosintesi, il metabolismo, la distribuzione, le vie di segnalazione e le funzioni delle citochinine sono state intensamente studiate e caratterizzate.

I principali geni attualmente coinvolti nella via della biosintesi delle citochinine codificano per gli enzimi ISOPENTENYL TRANSFERASE (IPT) e LONELY GUY (LOG)3,4. La fase iniziale della biosintesi della citochinina nelle piante superiori è la formazione di nucleotidi di citochinina, vale a dire isopenteniladenosina 5′-tri-, di- o monofosfato (iPRTP, iPRDP o iPRMP, rispettivamente), da ATP, ADP o AMP e dimetilallile pirofosfato (DMAPP) da parte degli IPT5. I LOG, che codificano per gli enzimi che attivano la fosforiboidrolasi, convertono direttamente un nucleotide di citochinina in una forma attiva di citochinine a base libera nella fase finale della biosintesi delle citochinine3 (Fig. 1). I livelli di citochinine attive possono essere modulati tramite scissione irreversibile da parte degli enzimi CITOCHININA OSSIDASI (CKX)6,7 o attraverso la coniugazione al glucosio da parte delle citochinina glicosiltransferasi8,9 (Fig. 1). Le piante regolano la concentrazione di citochinine attive attraverso processi metabolici reversibili e irreversibili. Pertanto, il preciso mantenimento dell'omeostasi delle citochinine attraverso questi enzimi di sintesi e inattivazione è essenziale per lo sviluppo delle piante e l'adattamento ad ambienti complessi e mutevoli. Studi recenti hanno indicato che la biosintesi della citochinina varia a seconda del tessuto e del tipo di cellula10,11. Tuttavia, poiché sono segnali mobili, le citochinine si affidano alla PERMEASI PURINE (PUP)12,13, ai TRASPORTATORI EQUILIBRATIVI DI NUCLEOSIDI (ENT)12 e alla CASSETTA LEGANTE ATP (ABCG)14 DELLA SOTTOFAMIGLIA G per il trasporto a breve e lunga distanza tra radici e germogli (Fig. 1). Nell'Arabidopsis, la trasduzione del segnale delle citochinine inizia quando le citochinine vengono ricevute dalle istidina chinasi del sensore, HISTIDINE KINASE (HK2, HK3 e HK4), che avviano una cascata di segnali di fosforilazione nel reticolo endoplasmatico15,16. Dopo il legame con la citochinina, il gruppo fosforico viene trasferito dagli HK alle proteine ​​FOSFOTRASMETTITORI CONTENENTI ISTIDINA (HPT)17. Gli HPT quindi traslocano dal citoplasma al nucleo e attivano la trascrizione dei REGOLATORI DI RISPOSTA DELL'ARABIDOPSIS (ARR), che sono classificati come repressori trascrizionali di tipo A18,19,20 o attivatori di tipo B20,21,22 e FATTORE DI RISPOSTA DELLA CITOCHININA (CRF)20 ,23 (Fig. 1). Attraverso questa trasmissione del segnale, le citochinine influenzano molti aspetti dei processi biologici che influenzano la crescita e lo sviluppo delle piante, come la divisione cellulare, la dominanza apicale, l'inizio e la crescita dei germogli, la fillotassi, i fasci vascolari, la senescenza fogliare, la ramificazione e la nodulazione, la germinazione dei semi, l'assorbimento dei nutrienti, e risposte allo stress biotico e abiotico20,24,25.